Характеристика комплексов фиксированных действий В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных. Охарактеризуем комплексы фиксированных действий. (Обратимся к учебнику Р.Дьюсбери). 1) Комплексы фиксированных действий – сложные комплексы движений. Сложность отличает их от простых рефлексов. При всей сложности инстинкты чрезвычайно стереотипны. Нормы реакции некоторых инстинктивных движений чрезвычайно узки. Так, продолжительность демонстрационного ”броска головой” у птицы гоголя постоянна и составляет 1,29 сек плюс минус 0,08 секунды. 2) Комплексы фиксированных действий вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами. Например, реакцию “выпрашивания корма” у птенцов серебристой чайки вызывает красное пятно на клюве у родителей. 3) Комплексы фиксированных действий являются самопроизвольно истощающимися реакциями. Само осуществление КФД ведет к тому, что его становится труднее вызвать вновь. 4) В случае комплексов фиксированных действий внешние раздражители необходимы лишь в качестве “пусковых” стимулов. Будучи однажды вызваны, КФД продолжаются, даже если в среде возникнут изменения, в результате которых это поведение перестанет быть уместным. Например, серый гусь и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца, выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает и движением клюва направляет яйцо в гнездо. Уже начатое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей. Если убрать яйцо, то движение тем не менее продолжится, словно ничего не изменилось, до тех пор, пока клюв не коснется шеи птицы. 5) В ряде случаев, комплексы фиксированных действий могут начаться самопроизвольно, без всякой внешней стимуляции. Так, самка канарейки особыми “ткацкими” движениями проталкивает полоски материала в стенки своего гнезда. Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни гнездового материала, то она будет выполнять эти движения “вхолостую”, сидя на дне клетки. По своему характеру эти движения не отличаются от тех, которые она выполняет в нормальной ситуации. Это означает, что раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, играют незначительную роль в регуляции этих движений . 6) Комплексы фиксированных действий независимы от прошлого опыта. Они осуществляются практически полностью с первого раза. Наблюдая поведение животных, К.Лоренц и его последователь, голландский этолог НиколаусТинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды. Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”, “стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”. Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию. Н.Тинберген в своих опытах показал, что для провоцирования агрессии достаточно грубой модели, мало похожей на природный прототип, лишь бы нижняя часть модели была окрашена в красный цвет. И наоборот, только что убитый самец колюшки, у которого сохранены все признаки живого самца, кроме яркой окраски брюшка, не может вызвать атаки со стороны других самцов. Тинберген заметил, что самцы колюшки в аквариуме, помещенном на подоконнике, пытались атаковать красный почтовый фургон, проезжающий мимо окна. Рыбы принимали машину за самца – соперника. Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем. Пользуясь зоопсихологической терминологией, можно сказать, что в процессе осуществления видоспецифической реакции “отражение” становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным. Отечественный зоопсихолог К.Э.Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом: “Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира”. Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели – искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели, преувеличивающие, утрирующие “знаковые” признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”. Например, в природных условиях птенец серебристой чайки клюет красное пятно, находящееся внизу клюва взрослой особи, для того, чтобы получить пищу . Н. Тинберген с сотрудниками изготовили картонные модели головы взрослой чайки, которые предъявляли птенцам. Подсчитывали число клеваний модели птенцами за определенный промежуток времени. Выяснилось, что цвет клюва и головы почти не оказывают влияния на реакцию выпрашивания корма. В то же время, очень длинный и тонкий искусственный клюв, на который нанесено несколько красных поперечных полос, вызывает большее число клеваний, чем модель, похожая на голову взрослой чайки с одним красным пятном на нижней части клюва нормальной формы. Знаковыми в данном примере являются два признака: тонкая вытянутая форма и красное пятно. Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К. Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС). Каждому инстинкту соответствует своя энергия, действие которой подавляется до той поры, пока сигналы от знаковых стимулов не произведут растормаживание. Лоренц предположил, что в определенном участке мозга есть структура, названная им “разрешающим механизмом”, на которую и действуют знаковые стимулы. Этот механизм Лоренц сравнивал с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему “сосуду” (центру инстинкта). При появлении пускового раздражителя (релизера), “жидкость выливается” в форме инстинктивной силы или “драйва” (влечения). Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение. Психогидравлическая модель инстинктивного поведения Лоренц создал психогидравлическую модель инстинкта ( упрощенный вариант модели иногда называют, не совсем верно, гидравлической моделью мотивации). Модель объясняет действие инстинкта, согласуясь с принципами функционирования КФД. Пользуясь психогидравлической моделью, можно проиллюстрировать “холостые” действия инстинкта, то есть проявление КФД в отсутствие внешних раздражителей. Модель также объясняет и “самоистощение” КФД, то есть ситуацию, при которой фиксированные действия больше не проявляются, несмотря на продолжающееся воздействие стимул-объектов. Рассмотрим психогидравлическую модель инстинктивного поведения К.Лоренца. Здесь должен быть рисунок. Лоренц считает, что каждый КФД имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Энергия относится только к данному типу активности и не связана ни с какими другими типами поведения. Накопление энергии аналогично постепенному накоплению воды в резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара представляет собой двигательную активность. В норме выход воды из резервуара закрыт клапаном, имеющим пружину. Клапан символизирует блокирующее, тормозящее влияние ЦНС на врожденный разрешающий механизм. Клапан открывается двумя способами. Первый – помещение на чашку весов грузов разного веса, что соответствует действию внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении – открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньшим может быть требуемый вес груза. Если уровень воды очень высок, то открывание клапана достигается только давлением воды – это будет активность “вхолостую”. Разная интенсивность двигательной активности представлена в модели с помощью лотка, на наклонном дне которого имеются отверстия. Если клапан открыт лишь немного, через него выливается мало воды, и она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Вытекание воды из самого нижнего отверстия лотка соответствует двигательной активности, имеющей самый низкий порог. Если клапан открывается больше, то вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом. Если резервуар опорожнился, то поведение уже обнаружить нельзя, как бы ни были сильны раздражители. Когда Лоренц говорит об “истощении” какого-либо двигательного акта, он имеет в виду именно этот случай данной модели. Психогидравлическая модель хорошо описывает циклические изменения реактивности. Покой после осуществления двигательного акта зависит от выполнения этого акта – в модели это единственный способ опорожнить резервуар. Примером циклического изменения реактивности может послужить пение зяблика. Песня зяблика имеет характерное “колено” в конце. Если песня пропета до конца, то новая песня начинается примерно через три-четыре минуты. Если птица прервала пение, не исполнив характерного концевого “колена”, то песня возобновится в течении 30 секунд – минуты. Исполнение концевого “колена” как бы “опорожняет” резервуар энергии этого инстинкта, и вновь он “наполняется” только за три минуты. Если же “опорожнения” не происходит, то пение продолжается до тех пор, пока концевое “колено” не будет пропето. Центральное торможение этого инстинкта (исходящее из ЦНС) ослабляется высоким уровнем половых гормонов в крови, то есть внутренними факторами. Действие внутренних факторов можно метафорически обозначить в модели, добавив на кран вентиль, регулирующий наполнение резервуара. Итак, для объяснения врожденного поведения К.Лоренц предложил модель, которая объясняет проявление инстинкта одновременно и внутренними, и внешними факторами. Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена: 1) каждому инстинкту соответствует своя энергия; 2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок мозга – центр инстинкта; 3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; “включение” более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных центров; 4) “запуск” инстинктивных действий подавляется тормозными процессами; 5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно; 6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной активности на определенный срок; 7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности. При знакомстве с теорией инстинктов может показаться, что инстинктивное поведение недостаточно адаптивно. Действительно, инстнктивные действия продолжаются даже в том случае, если условия изменились так, что инстинктивное поведение перестало быть уместным. Кроме того, при выполнении инстинктивного поведения психическое отражение достаточно бедное и не вполне адекватное (животное, например, не замечает, что “сверхоптимальные” релизеры, предъявляемые экспериментатором, не натуральные, не имеют биологической ценности). Все эти недостатки перекрываются экономией энергии при автоматизме выполняемых инстинктивных стратегий. Приспособительное значение инстинкта проявляется в том случае, когда условия повторяются из рода в род. Повторяющиеся из рода в род условия имеются не только в онтогенезе животных, но и в жизни человека.